'Survival of the fittest metaphor'

Wanneer we de reeks artikelen in beschouwing nemen die Noble na de publicatie van De muziek van het leven in 2006 het licht heeft doen zien, dan valt echter op dat Nobles kritiek op het neodarwinisme gaandeweg radicaliseert en ook Dawkins’ metaforiek object van kritiek wordt.[1] Hiervoor lijken twee zaken verantwoordelijk. In de eerste plaats is er sinds de publicatie van Nobles boek een groot aantal empirische studies verschenen die niet alleen de beperktheid van het neodarwinistische paradigma onderstrepen, maar bovendien het door Noble bepleite alter­natief ondersteunen. In de tweede plaats ontwikkelde zich bij Noble het inzicht dat de keuze voor een bepaalde metafoor meer is dan een polemische of retorische aangelegenheid. Metaforen hebben wel degelijk een belangrijke cognitieve functie. Ze spelen niet alleen een belangrijke heuristische rol in de wetenschappe­lijke theorievorming en het empirisch onderzoek, maar hebben bovendien belangrijke antropologische en ethische implicaties.

In het hiernavolgende zal ik deze punten nader toelichten. Om te beginnen zal ik enkele van de empirische bevindingen toelichten die Noble ertoe hebben aangezet zijn kritiek op het neodarwinisme te radicaliseren. Vervolgens zal ik stilstaan bj de theoretische implicaties daarvan, zoals die tot uitdruk­king komen in begrippen als ‘neerwaartse oorzakelijkheid’, ‘emergentie’ en ‘biologische relativiteit’. Aansluitend ga ik wat dieper in op het voor de genetica cruciale begrip ‘biologische informatie’, dat door Noble in De muziek van het leven wel wordt gebruikt, maar niet wordt uitgelegd. Daarna zal ik aan de hand van Dawkins’ ‘zelfzuchtige genen’ en Nobles ‘muziek van het leven’ het cognitieve belang van metaforen in de biologie nader toelichten. Ten slotte bespreek ik enkele implicaties van de door Dawkins en Noble gekozen metaforen voor ons praktische zelfbegrip.

Empirische ondergraving van de moderne synthese 

Zoals we in het voorwoord (‘Nobles kruistocht tegen het neo-darwinisme’) hebben gezien, vindt volgens het op Weismann geïnspireerde centrale dogma van de neodarwinistische mo­derne synthese genetische verandering uitsluitend plaats in de geslachtscellen. Het organisme en de omgeving hebben daarop geen enkele invloed. In de woorden van Ernst Mayr, een van de grondleggers van de moderne synthese: ‘Iedere richting, controle en beperking van de ontwikkelingsmachine ligt opgeslagen in de blauwdruk van het DNA-genotype als een verzameling instructies en potenties’ (geciteerd in Crick, 1958). Genetische verandering van dit ‘programma’ is volgens de moderne synthese voorname­lijk een toevallig (random) effect van mutaties van individuele nucleotiden door kopieerfoutjes onder invloed van straling en andere toevallige factoren, en van de zogenaamde genetische drift, als gevolg waarvan genetische verandering een zeer traag en gradueel proces is.[2]

Een veelheid aan empirische studies die in de afgelopen jaren zj n gepubliceerd, toont de onhoudbaarheid van deze fundamentele uitgangspunten van de moderne synthese. Ik licht deze algemene bevinding toe aan de hand van enkele in het oog springende voorbeelden (een uitvoeriger overzicht van relevante studies bieden: Noble, 2013; Noble et al., 2014a; Noble, 2015a, 2015b).

In de eerste plaats blijkt dat veel mutaties niet toevallig zijn (Shapiro, 2011, 82). Bij immunologische processen blijkt zowel de plaats waar de mutaties plaatsvinden als de snelheid waarmee dit gebeurt sterk te variëren, waardoor het vermogen van het afweersysteem om zich tegen steeds wisselende indringers teweer te stellen op gerichte wijze wordt vergroot. Deze na­tuurlijke vorm van genetic engineering is niet beperkt tot het afweersysteem, maar doet zich ook voor bij de ontwikkeling van organische functies en verklaart waarom het aantal ledematen, segmenten en wervels bij evolutionair ver van elkaar gelegen taxonomische groepen vaak duidelijke overeenkomsten veroont. De ontwikkeling van het leven is geen louter toevallig proces, maar een ‘constructieve ontwikkeling’ (Laland et al., 2015).

Daarbij komt dat genetische verandering niet gradueel is, maar dat er vaak hele stukken DNA waarop zich één of meer genen bevinden, van plaats wisselen. Dergelijke door Barbara McClintock in 1951 ontdekte, maar lange tijd veronachtzaamde mobiele genetische elementen (jumping genes) - waarvoor ze in 1983 een Nobelprijs kreeg toegekend - zijn geen uitzonderlijke verschijnselen, zoals recent onderzoek laat zien.[3] Niet minder dan twee derde van het menselijk genoom is afkomstig van dergelijke mobiele elementen (De Koning et al., 2011). Bovendien blijkt dergelijk ‘knip-en-plakwerk’ in veel gevallen niet eenmalig te zijn. Het genoom blijkt voor een belangrijk deel te bestaan uit semistabiele elementen die onder invloed van enzymen regelmatig worden herordend en/of naar andere locaties in het genoom worden verplaatst (transpositie), waardoor de in het DNA gecodeerde informatie verandert (Beurton et al., 2008). Deze voortdurende interactie tussen genen en uit het organisme afkomstige elementen betekent een verdere ondergraving van het centrale dogma van de moderne synthese (Mattick, 2012). Het ‘springen’ van de genen beperkt zich bovendien niet tot transposities binnen het genoom. Ze komen ook voor tussen soorten. Bj prokaryoten (eencelligen zonder kern) is een der­gelijke horizontale overdracht schering en inslag, maar ook bij eukaryoten (cellen met een kern) komt het regelmatig voor. Veel onderdelen van de eukaryotische cel (zoals de mitochondria) wa­ren oorspronkelijk bacteriën die door de cel zijn opgenomen en daarbij hun DNA hebben ingebracht. De verticaal georiënteerde stamboom van het leven op aarde (tree of life) is dus veeleer een network of Life (Woese & Goldenfeld, 2009).

In het licht van het uitgesproken antilamarckisme van het neodarwinisme (zie pagina 20), is de opmerkelijkste ontwikkeling wel de hernieuwde aandacht voor de epigenetische overerving van aangeleerde eigenschappen, een verzamelnaam voor vormen van overerving die niet verlopen via verandering van de volgorde van het DNA. Daar blijken een groot aantal verschillende vormen van te bestaan, zoals de hechting van de expressie regulerende che­mische groepen aan het DNA, overerving van regulerende stoffen via de eicel en hormonen, overerving van zorg en andere gedrags­patronen tussen ouders en nageslacht, verticale en horizontale sociale overdracht, en modificatie van de omgeving (Laland et al., 2015). Eigenschappen van organismen blijken dus niet alleen te worden overgedragen van geslachtscel op geslachtscel, maar ook van geslachtscellen op lichaamscellen, van lichaamscellen op geslachtscellen, en van lichaamscellen op lichaamscellen, al dan niet via de omgeving (Badyaev & Uller, 2009).

In het voorafgaande merkte ik op dat verschillende van deze epigenetische mechanismen al in de jaren vijftig van de vorige eeuw zijn beschreven door Waddington (zie pagina 28-29), maar net als bij McClintock werden ook zijn bevindingen veronacht­zaamd of vanuit neodarwinistisch perspectief ‘wegverklaard’. Wat daarbij ongetwijfeld een belangrijke rol speelde, was dat de biologie in Waddingtons tijd nog niet bij machte was om zijn empirische bevindingen op moleculair niveau te verklaren.

Het epigenetische onderzoek, dat na de eeuwwisseling een enorme vlucht heeft genomen, heeft niet alleen talloze nieuwe voorbeelden van deze niet-mendeliaanse (d.w.z. niet via verande­ring in het genoom verlopende) overerving aan het licht gebracht, maar is nu ook beter in staat de moleculaire processen die daarbij een rol spelen te beschrijven. Een tamelijk spectaculair voorbeeld is het experiment dat Sun met zijn collega’s in Wuhan heeft uitgevoerd. Daarbij werd de kern van een geslachtscel van een karper in de bevruchte maar van zijn kern (en daarmee van zijn genoom) ontdane eicel van een goudvis geplaatst. Waar op basis van het centrale dogma verwacht mocht worden dat het resultaat een karper zou zijn, bleek het experiment een hybride op te leveren, die bijvoorbeeld wat het aantal wervels betreft nauwer verwant was aan de goudvis dan aan de karper (Sun et al., 2005). Ook bij mensen zijn diverse epigenetische effecten aangetoond. Zo leert een in Zweden uitgevoerd longitudinaal onderzoek dat mannen die tijdens hun preadolescentie onder­voed waren, kleinzoons kregen die minder vaak stierven aan hart- en vaatziekten (Pembrey et al., 2006).

Een voorbeeld van epigenetische overerving via gedrag vormt Ian Weavers onderzoek naar het effect van het likken en strelen van jonge ratten door hun moeders, waaruit bleek dat deze jongen op latere leeftijd hetzelfde gedrag ten opzichte van hun nageslacht gingen vertonen als de ouders. De verklaring daarvan is dat het zorggedrag ertoe leidt dat er zich specifieke chemische groepen hechten aan relevante genen in de hippocampus, het deel van de hersenen dat een belangrijke rol speelt in de geheu­genfunctie (Weaver, 2009).

Opmerkelijk zijn ook de dierexperimenten van de onder­zoeksgroep van Larry Feig. Hij plaatste muizen gedurende hun adolescentie in een omgeving die verrijkt was met speeltjes, sociale interactie en een loopwiel. Het was niet erg verrassend dat bleek dat hun geheugenfunctie daardoor aanmerkelij k verbeterde. Wél verrassend was dat de volgende generaties (via de moeder) eveneens over een beter geheugen beschikten, ook wan­neer deze nakomelingen niet in een verrijkte omgeving werden geplaatst (Arai et al., 2009). Onderzoek naar overerving van de aangeleerde reactie van de Caenorhabditis elegans (een kleine worm die veel gebruikt wordt in genetisch onderzoek) op virale infecties, leert dat het bestudeerde epigenetische mechanisme daar zo robuust is dat aangeleerde reacties minstens honderd generaties standhouden (Rechavi et al., 2011).

De genoemde voorbeelden van niet-mendeliaanse overerving maken duidelijk dat de moderne synthese op zijn best slechts een deel van de in evolutie en overerving waargenomen verschijn­selen kan verklaren. Veel van de onderzochte verschijnselen noopten Noble bovendien ertoe een stap verder te gaan en vraagtekens te plaatsen bij enkele fundamentele uitgangspunten van het neodarwinistische paradigma. Waar hij aanvankelijk nog pleit voor het uitbreiden van de neodarwinistische mo­derne synthese met lamarckiaanse elementen (de zogenaamde Extended Synthesis), pleit hij in zijn latere werk ervoor om de moderne synthese te vervangen door een Geïntegreerde Synthese (Integrated Synthesis). Zie de figuren 1 en 2.[4]  Hiertoe ontwikkelt hij in zijn theoretische artikelen na 2006 een nieuw conceptueel kader, dat voortbouwt op intuïties die zich reeds aftekenen in De muziek van het leven.

Fig. 1 Extended Synthesis

Fig. 2 Integrated Synthesis

Evolutie voorbij het neodarwinisme: een nieuw conceptueel kader

Noble staat in het ‘postgenomische’ tijdperk niet alleen in zijn kritiek op het neodarwinistische paradigma. Na de voltooiing van het Human Genome Project (1990-2003) en de stormachtige ontwikkeling van de epigenetica hebben ook veel andere weten­schappers gepleit voor een uitbreiding van de moderne synthese in de richting van een Extended Synthesis (zie bijv. Pigliucci & Müller, 2010; Laland et al., 2015; Richardson & Stevens, 2015). Ook veel aanhangers van het neodarwinisme erkennen inmiddels deze noodzaak.

Noble en verwante meer radicale critici stellen echter dat een aantal fundamentele uitgangspunten van het neodarwinisme een dergelijke uitbreiding niet toestaat.

In ‘Evolution beyond neo-Darwinism: a new conceptual framework’ betoogt Noble dat het neodarwinistische conceptu­ele kader is doortrokken van een radicale vorm van filosofisch en wetenschappelijk reductionisme (Noble, 2015b). Zolang men daaraan vasthoudt is het onmogelijk de nieuwe empirische bevindingen een plaats binnen de evolutietheorie te geven. Het gencentrische reductionisme van het neodarwinisme ziet Noble vooral tot uitdrukking komen in veelvuldig gebruikte termen als ‘code’, ‘programma’, ‘blauwdruk’, ‘boek van het le­ven’, ‘replicator’ en ‘voertuig van de genen’, die we bijvoorbeeld aantreffen in Dawkins’ Onze zelfzuchtige genen (Dawkins, 1976, 1995).

In zekere zin ligt de kern van het neodarwinistische para­digma in de transformatie die het begrip ‘gen’ ondergaat ten tijde van de ontdekking van het DNA. Het begrip ‘gen’ dat in het begin van de vorige eeuw door Johannsen in aansluiting op Mendels notie van erfelijke factoren is geïntroduceerd was de aanduiding van discrete erfelijke eigenschappen (Johannsen, 1909). Bij dit begrip werd onbepaald gelaten waar deze eigenschappen zich precies in het organisme bevinden. Ze werden door neodarwinistische genetici echter vereenzelvigd met specifieke sequenties van het DNA. Om te kunnen verklaren hoe dergelijke ketens van moleculen (het genotype) in staat waren uiterst complexe en gevarieerde organismen (fenotypen) voort te brengen, werd het DNA - geïnspireerd door de niet lang daarvoor door o.a. Alan Turing bedachte programmeerbare computer - door genetici als Jacques Monod en Frangois Jacob opgevat als een in een vierletterige code geschreven softwareprogramma. En zoals een com­puterprogramma, afhankelijk van de instructies (algoritmen) die het bevat, uiteenlopende machines kan realiseren (en daarom door Turing treffend een ‘universele machine’ werd genoemd), zo kan het DNA-programma met behulp van een groot aantal in de genen vervatte subprogramma’s uiteenlopende organen en organismen fabriceren (Jacob, 1982).

Het probleem is nu volgens Noble dat het DNA helemaal geen instructies bevat. Naarmate de kennis van de moleculaire mechanismen toenam, werd duidelijk dat de term ‘genetisch programma’ een misleidende metafoor is, aangezien de ontwik­keling van een organisme, anders dan een computerprogramma, geen serieel - stap voor stap - proces is, maar bestaat uit een groot aantal parallelle processen. Als je de rol van het DNA in computertermen zou willen uitdrukken, dan is het veeleer - om het beeld te gebruiken dat reeds in De muziek van het leven regelmatig opduikt (zie de pagina’s 34, 40, 49, 54, 56, 61, 71, 73, 86, 177) - een uit mallen (templates) en schakelaars bestaande database, die door organen wordt gebruikt om de benodigde stoffen aan te maken. Het DNA doet niets uit zichzelf. Als er al in metaforische termen van ‘instructies’ kan worden gesproken, dan is het de cel die het genoom instrueert. Het is om die reden dat McClintock het genoom aanduidt als een ‘orgaan van de cel’ (McClintock, 1984). En als er al sprake is van een ‘programma’, dan alleen op het niveau van de cel, het orgaan of het organisme als geheel. Zo zien we bijvoorbeeld een iF-THEN-ELSE-routine belichaamd in feedbackmechanismen, zoals we die aantreffen in het hartritme (Noble, 2015b, 10, zie ook hoofdstuk 5 van De muziek van het leven). 

De idee dat het gen, net als een softwareprogramma van een computer, geen deel uitmaakt van de ‘hardware’ van de cel (hoewel het tijdelijk in het DNA is gematerialiseerd), komt bij uitstek tot uitdrukking in het door Dawkins gebruikte dichotome begrippenpaar ‘replicator’ en ‘voertuig’, waarbij het eerste begrip staat voor de ‘onsterfelijke’ en ‘immateriële’ - aan het platoonse idee herinnerende - genetische ‘oervorm’, en het tweede voor de realisatie daarvan in het sterfelijke, materiële organisme (Daw­kins, 1995, 36v.). Volgens Noble is de aldus opgevatte tegenstelling zowel op conceptuele als empirische gronden onhoudbaar. Teneinde dochtercellen te kunnen voortbrengen, dienen zowel het DNA als de rest van de cel te worden gekopieerd. Het verschil is dat de cel zichzelf kopieert door te groeien (d.w.z. door zijn complexe structuur geleidelijk te kopiëren en zichzelf vervol­gens te dupliceren), terwijl het DNA alleen wordt gekopieerd bij de deling van de geslachtscel. Qua informatiegehalte doet de complexe driedimensionale cel niet onder voor het DNA (Noble, 2011b; 2015b, 11, zie ook Noble, 2011c). Bovendien veronderstelt de betrouwbare reproductie van het DNA het voorafgaande bestaan van de cel, aangezien deze de noodzakelijke structuren en pro­cessen bevat om fouten in de DNA-reproductie te corrigeren. De zelfreproductie van de cel moet daarom aan de ontwikkeling van DNA vooraf zijn gegaan (Müller & Newman, 2003). Dat strookt met de huidige inzichten over de ontwikkeling van het leven op aarde, waarbij DNA als een relatieve laatkomer wordt beschouwd (Schrum et al., 2010). Blijkbaar geldt dat niet alleen organismen, maar ook de mechanismen van reproductie zich in de loop van de tijd hebben ontwikkeld: ‘Evolution evolves’ (Noble et al., 2014).

Misschien wel de belangrijkste uitdaging van het reductio­nistische paradigma van het neodarwinisme is gelegen in het begrip ‘neerwaartse oorzakelijkheid’ (downward causation), een begrip dat reeds herhaaldelijk opduikt in De muziek van het leven om de terugkoppelingsmechanismen (feedback mechanisms) te beschrijven die een cruciale rol spelen in organisch leven (zie de pagina’s 83, 8yv., 105, 114, 149). Volgens Noble wordt het gedrag van organismen niet uitsluitend van ‘onderaf’ bepaald door de onderlinge interactie van moleculen en atomen (of van nog meer elementaire subatomaire deeltjes), maar worden deze elementaire processen tevens aangestuurd door de hogere systeemniveaus, zoals weefsels, organen en het - meer of minder bewuste - organisme als geheel. De notie van neerwaartse oor­zakelijkheid is nauw verbonden met die van ontologische (ofwel sterke) emergentie, de opvatting dat een verzameling materiële deeltjes nieuwe eigenschappen verkrijgt zodra ze een bepaald niveau van organisatorische complexiteit bereikt (El-Hani & Pereira, 2000).

In zijn bespreking van het hartritme in De muziek van het leven duidt Noble het ritme als voorbeeld van een dergelijke emergente eigenschap (door hem ook aangeduid als ‘systeemeigenschap’, zie pagina 103 hierboven). Dat ritme is niet het werk van een of andere metafysische vitale kracht, noch kan het worden herleid tot een verondersteld ‘oscillatorgen’; het vloeit voort uit het complexe samenspel van de verschillende onderdelen van het hart. In het artikel ‘A biological theory of relativity’ verbindt Noble de notie van ‘neerwaartse oorzakelijkheid’ met de idee dat er in levende organismen geen geprivilegieerd niveau van veroorzaking bestaat, maar dat, afhankelijk van het object van onderzoek, ieder niveau kan worden begrepen als een startpunt van veroorzaking (Noble, 2012a).

Nu is ‘neerwaartse oorzakelijkheid’ een sterk omstreden notie in de wetenschap en wetenschapsfilosofie, met name onder aanhangers van het zogenaamde ontologisch (ook wel als ‘sterk’ aangeduid) reductionisme. Anders dan het methodologisch reductionisme, dat reductie van complexe naar meer elementaire verschijnselen terecht beschouwd als een vruchtbare manier om wetenschappelijke vraagstukken aan te pakken, stelt het sterke reductionisme dat alle verschijnselen in de wereld - van de meest elementaire processen in de natuur tot verschijnselen als menselijke vrijheid en bewustzijn - in laatste instantie worden bepaald door het gedrag van elementaire deeltjes. Het geheel is volgens deze opvatting niets anders dan de som van de delen en kan op dit niveau volledig worden verklaard. Fysische systemen worden dan opgevat als ‘causaal gesloten’, wat wil zeggen dat er geen ruimte is voor aanvullende verklaringsprincipes (Clayton & Davies, 2006, xii).[5]

Met name onder invloed van wetenschappen die zich bezig­houden met complexiteit (zoals we die aantreffen in chaoti­sche processen, netwerken, non-lineaire en zelforganiserende systemen) is het ontologisch reductionisme onder vuur komen liggen. Bovendien laat deze sterke vorm van reductionisme zich moeilijk rijmen met onze alledaagse ervaring. Als ik het glas thee dat naast het toetsenbord van mijn computer staat naar mijn mond breng, kan ik me moeilijk onttrekken aan de indruk dat mijn intentie om een slok thee te nemen deze handeling veroorzaakt. ‘Neerwaartse veroorzaking’, zo drukt de Franse wetenschapsfïlosoof Michel Bitbol het pregnant uit, ‘lijkt onmo­gelijk als begrip, maar is onomstotelijk als feit’ (Bitbol, 2012). Er zijn verschillende pogingen ondernomen om deze paradox op te lossen, bijvoorbeeld door een beroep te doen op het indeter­minisme van de kwantumfysica, door een beroep te doen op de eindige computationele bronnen van het universum, of door het universum te beschouwen als een open systeem. Duidelijk is dat hier nog vele vragen onbeantwoord zijn en dat dit niet de plaats is deze uitvoerig te bespreken (zie voor een overzicht Clayton & Davies, 2006). Ik wil hier slechts één aspect uitlichten dat in het bijzonder relevant is voor ons begrip van het (menselijk) leven en de rol die neerwaartse oorzakelijkheid daarin speelt, maar dat in Nobles werk enigszins onderbelicht blijft: het biologische informatiebegrip.

Biologische informatie

Het begrip ‘informatie’ is mede door de ontwikkeling van de computer en de daarop gebaseerde informatiewetenschappen een kernbegrip geworden in de hedendaagse wetenschappen en het hedendaagse wereldbeeld. Het wordt wel beschouwd als een van de fundamentele bouwstenen van het universum, naast materie en energie (De Mul, 1999). Ook in de biologie is ‘informatie’ sinds de ontdekking van het DNA een kernbegrip geworden. Onder ‘biologische informatie’ versta ik hier niet zozeer informatie over de complexe structuur van het genoom, zoals die in de bio-informatica wordt verzameld en met behulp van uiteenlopende vormen van datamining wordt geanalyseerd, maar op de informatie die in de genen is opgeslagen en op het nageslacht wordt overgedragen. Dergelijke biologische informa­tie - doorgaans aangeduid met term ‘genetische code’ - kunnen we, zoals we hiervoor met Noble opmerkten, het beste begrijpen als een mal. De volgorde van de vier basen in het DNA wordt im­mers achtereenvolgens ‘vertaald’ in de volgorde van basen in het messenger-RNA (transcriptie), en de volgorde van de aminozuren in het eiwit (translatie).[6]

In het geval van de transcriptie van DNA naar messenger-RNA is dat een louter fysisch proces. De specifieke volgorde van de DNA-codons of -triplets, de reeksen van telkens drie nucleotiden, speelt daarbij geen rol. De reden dat we bij de translatie (en uitsluitend daar!) wel van een ‘code’ en ‘codering’ kunnen spreken is dat de codons bij de translatie tussen de RNA-codons en de aminozuren in het eiwit wel een bemiddelende rol spelen en net als in het geval van de relatie tussen symbool en zijn betekenis in menselijke communicatiesystemen arbitrair zijn. Zoals verschillende woorden (‘boom’, ‘tree’, ‘arbre’) op hetzelfde object betrekking kunnen hebben, zo kunnen verschillende codons aan hetzelfde aminozuur zijn gekoppeld. Dat is mogelijk omdat de translatie wordt bemiddeld door zogeheten transfer- RNA, ‘adaptermoleculen’ met aan de ene zijde een chemische voorkeur voor een specifieke codon en aan de andere zijde voor een specifiek aminozuur (vgl. Griffïths & Stotz, 2013, 154-55).

Bij de translatie kunnen we dus met recht spreken van een genetische code, die soms met verwij zing naar een van de ontdekkers van het DNA ook wel wordt aangeduid als Crick Information. Daarbij dienen we wel te bedenken dat er ook een belangrijk verschil is met de menselijke taal. De DNA-taal is namelijk, anders dan de woorden in de menselijke taal, louter syntactisch. Hoewel de volgorde van de RNA-codons cruciaal is voor de productie van eiwitten kennen ze geen ‘intentionele gerichtheid’ en ‘betekenen’ ze niets.[7] Ze hebben met andere woorden pragmatiek noch semantiek, en in die zin is de metafoor van ‘het boek van het leven’ nogal misleidend.[8] In termen van de semiotiek (tekenleer) uitgedrukt hebben we hier slechts te maken met een basale manufacturing semiosis (Barbieri, 2009, 233). Wanneer we zeggen dat het genoom biologische informatie bevat, dan betekent dit dat de volgorde van de nucleotiden in het DNA en RNA (d.w.z. biologische specificiteit) respectievelijk verticaal wordt doorgegeven aan het nageslacht en horizontaal - op een arbitraire wijze - correleert met die van de aminozuren in het eiwit.

Wanneer we biologische informatie op dit moleculaire ni­veau ‘slechts syntactisch’ noemen, dan moet dat overigens niet laatdunkend worden begrepen. Men kan de duizelingwekkende complexiteit van de parallelle productie van de vele tienduizen­den eiwitten en de verbazingwekkend nauwkeurige transmissie van de genetische informatie van organismen op hun nageslacht slechts in verwondering gadeslaan. Het DNA-molecuul maakt het mogelijk een enorme hoeveelheid syntactische informatie op te slaan in een microscopisch kleine ruimte. Het laat zich bij zonder eenvoudig vermenigvuldigen, is in principe oneindig, dankzij de coderende werking van het messenger-RNA willekeurig uit­breidbaar, en bovendien ook nog bijzonder stabiel en inert. Het is alsofje een harddisk vol gegevens in een badkuip gooit, er wat warm water en wat chemicaliën bij giet en in een mum van tijd beschikt over vele miljoenen identieke harddisks (Bergstrom & Rosvall, 2009, 4).

Maar hoe indrukwekkend ook (en aantrekkelijk als busi­nessmodel), het is pas in samenwerking met de hele levende cel dat de ‘DNA-databases’ en ‘RNA-databases’ deel worden van een pragmatisch informatiesysteem (Witzany, 2014). Ook in de levende cel zijn de elementaire processen weliswaar nog in syntactische termen te beschrijven en (causaal) te verklaren, maar door middel van uiteenlopende feedbacksystemen zijn deze processen nu opgenomen in een doelmatig systeem, waarbinnen ze allerlei emergente functies uitoefenen, die niet of een combinatie van syntaxis en pragmatiek (zoals simpele organismen zonder centraal zenuwstelsel en (zelf)bewustzijn, of automaten zoals de thermostaat).

langer uitsluitend in causale termen zijn te begrijpen, maar een functionele verklaring behoeven. Zo is het ritme van het hart slechts te begrijpen in het licht van de functie die dit ritme heeft binnen het functioneren van het hart, en van de functie die het hart heeft in het lichaam als geheel.

Een van de belangrijkste emergente functies hierbij is de sig­naalfunctie, zoals we die aantreffen in de feedbackmechanismen die het ritme van het hart reguleren. We hebben hier te maken met wat in termen van de tekenleer kan worden aangeduid als een signalling semiosis (Barbieri, 2009, 234). Deze signaalfunctie is cruciaal voor de neerwaartse oorzakelijkheid. Deze moet niet worden begrepen als een nieuwe elementaire kracht in aanvul­ling op de reeds aanwezige causale krachten in de constituerende elementen, maar bestaat veeleer in de organisatie van deze basale causale krachten met behulp van de informatie daarover die de signalen een weefsel, orgaan of het organisme verschaffen (Van Gulick, 1995).[9] In deze zin dient ook de terminologie van Noble te worden begrepen, wanneer hij de genen de gevangenen van het organisme noemt: hun causale kracht wordt ingezet ten behoeve van het functioneren van het orgaan en daarmee van het organisme als geheel.

Het pragmatische karakter van organische informatiesyste­men is erin gelegen dat ze hun gedrag aanpassen op basis van signalen over veranderingen in de binnen- en/of buitenwereld. We kunnen de emergentie van deze pragmatische dimensie ove­rigens reeds waarnemen bj een simpele thermostaat. Op basis van de ingestelde temperatuur zal de thermostaat op signalen uit de omgeving (de actuele temperatuur) reageren met het aan- of uitzetten van de verwarming of airco. De thermostaat verwarmt of koelt zelf niet, maar - en dat is zijn functie - organiseert de aanwezige causale verwarmende en verkoelende krachten met behulp van een informationeel feedbacksysteem en houdt daarmee de temperatuur in huis constant.

Nu kunnen met betrekking tot neerwaartse oorzakelijkheid verschillende typen worden onderscheiden (Ellis, 2009). De ther­mostaat is een voorbeeld van een non-adaptieve vorm van neer­waartse oorzakelijkheid, aangezien de constituerende krachten en het - in dit geval door een ontwerper geïmplementeerde - doel in principe niet aan verandering onderhevig zijn. Bij adaptieve vormen, zoals we die in de levende natuur aantreffen, is dit wel het geval. Door mutaties doen zich immers voortdurend variaties voor in het genetisch materiaal, waarbij in het proces van natuurlijke selectie de variaties die beter aangepast zijn aan de omgeving over­leven en minder aangepaste variaties juist verdwijnen. Dankzij zelforganisatie kan het organisme ook de selectiecriteria aanpas­sen aan een nieuwe context. In wat Ellis adaptieve informationele controle noemt, zijn de door het organisme nagestreefde doelen bovendien niet langer (louter) het gevolg van natuurlijke selectie, maar kan het organisme door leerprocessen en de anticipatie op toekomstige situaties tussen verschillende doelen (eten, vluchten, kroost beschermen etc.) kiezen.

Bij mensen neemt de neerwaartse oorzakelijkheid door de ontwikkeling van het (zelf)bewustzijn en symbolische repre­sentatie (van grotschilderingen en natuurlijke talen tot abstracte wiskundige tekensystemen) een nieuwe vlucht. Het is hier dat biologische informatie een semantische dimensie verkrijgt, en onderwerp wordt van interpretive semiosis (Barbieri, 2009, 234)   . Deze symbolische tekensystemen maken het niet alleen mogelijk om ervaringen uit het verleden op te slaan en beter op de toekomst te anticiperen, maar ze stellen de mens ook in staat zich allerlei niet-bestaande situaties voor te stellen en nieuwe doelen te bedenken. De neerwaartse oorzakelijkheid krijgt hier de vorm van (zelf)bewuste sturing (Murphy et al., 2009). Opnieuw is er hierbij sprake van emergentie. Hoewel er geen (zelf)bewustzijn mogelijk is zonder brein, zou het van een problematisch reductionisme getuigen wanneer we zouden proberen het (zelf)bewustzijn te reduceren tot neurale processen in het brein. Maar anderzijds zou het eveneens een misverstand zijn ‘het zelf’ op te vatten als een niet-materieel ‘denkend ding’, zoals Descartes en andere dualisten hebben gedaan (Descartes, 1999, 239). Het zelf heeft, zoals Noble het in het laatste hoofdstuk van De muziek van het leven uitdrukt, niet zozeer het karakter van een ding, maar is veeleer een geïntegreerd proces met een zekere handelingsbekwaamheid (agency) (zie hierboven pagina 183v., zie ook Noble et al., 2014). Net als dat bj voorafgaande vormen van neerwaartse oorzakelijkheid het geval was, is dit emergente handelingssubject geen causale kracht van dezelfde orde als de constituerende organische krachten. Neerwaartse oorzakelijk­heid krijgt hier de vorm van het leiden van je leven (ofwel van de daarin aanwezige krachten) met behulp van betekenisvolle - artistieke, religieuze, wetenschappelijke - verhalen, die bestaan uit een weefsel van semantische motieven, redenen en waarden.

Metaforen, modellen en mobiele begrippen

In de pogingen van de mens om door middel van neerwaartse oorzakelijkheid de organische wereld te bedwingen speelt de taal een belangrijke rol. Taal is immers niet alleen een middel om de wereld te beschrijven, maar ook om invloed uit te oefenen op onszelf en anderen. We gebruiken taal om te overreden, bevelen, verzoeken, beloven, bidden, etc. De wetenschap is daarop geen uitzondering: wetenschappers proberen collega’s met argumen­ten en retorische stijlmiddelen te overreden, beloven nuttige toepassingen, smeken om subsidie etc.

Ook Noble wijst daar in de inleiding van De muziek van het leven op, en gaat daarbij vooral in op de rol die metaforen hierin spelen. Zoals we hebben gezien wijst hij er in zijn polemiek met Dawkins op dat de keuze van de metafoor - genen beschouwen als ‘zelfzuchtige actoren’ dan wel als ‘gevangenen van het orga­nisme’ - afhankelijk is van ‘sociologische, polemische gezichts­punten, die kunnen verschillen naar gelang het standpunt van de spreker’ (zie hierboven, pagina 52). Wat opvalt is het scherpe onderscheid dat Noble daarbij maakt tussen enerzijds harde empirische feiten en anderzijds de subjectieve metaforische interpretatie van die feiten. Het scheppen van metaforen is ‘geen wetenschap maar een kunst’ (zie hierboven, pagina 57), en anders dan bij een dispuut over wetenschappelijke feiten en theorieën - hier valt hij Dawkins expliciet bij - kan een strijd tussen concurrerende metaforen niet worden beslecht door een empirische test. De proof of the pudding lijkt in het geval van metaforen vooral gelegen in hun retorische succes.

Deze ‘ornamentele’ opvatting van metaforen - in latere pu­blicaties gebruikt hj termen als ‘interpretatieve vernis’ (Noble, 2015b, 7) - maakt dat Noble de concurrerende metaforen van Dawkins en hemzelf (in weerwil van de retorische aanval) niet anders kan duiden dan als vanuit wetenschappelijk oogpunt bezien min of meer gelijkwaardige alternatieven:

Welke beschrijving je prefereert, is niet in de eerste plaats afhankelijk van wetenschappelijke kennis. Beide metaforen kunnen een kleurrijke interpretatie zijn van goede wetenschap. De problemen liggen in de beperkingen van de metaforen. [...] Elke metafoor heeft z’n voor en tegen, en het kan geen kwaad om ze te gebruiken, mits we beseffen wat we doen. [...] Geen metafoor correspondeert precies met de situatie die erdoor wordt beschreven. Bepaalde aspecten worden benadrukt ten koste van andere. Dit kan schadelijk zijn als we de metaforen te letterlijk nemen, of toepassen buiten hun bereik, en ze interpreteren als wetenschappelijk enigjuiste in wetenschap­pelijke zin. [...] Verschillende, zelfs strijdige metaforen kunnen uiteenlopende aspecten van dezelfde situatie belichten. En die kunnen stuk voor stuk juist zijn, al zijn de metaforen zelf niet te verenigen (De muziek van het leven, 53-55).

Omdat metaforen zo gemakkelijk tot misverstand kunnen leiden zou men ze volgens Noble dan ook het beste kunnen vermijden. Ze zijn, zo stelt Noble in De muziek van het leven met een knipoog naar Wittgenstein, te vergelijken met ladders die je weg moet werpen nadat je erop geklommen bent (zie hierboven, pagina 192). Want ‘uiteindelijk wordt het lot van wetenschappelijke the­orieën bepaald door empirische tests’ (idem, pagina 55).

Die stellingname is om meer dan een reden problematisch. In de eerste plaats staat Nobles opvatting dat er geen enkele empi­rische toets bestaat om concurrerende metaforen te vergelijken op gespannen voet met zijn niet aflatende pogingen in De muziek van het leven en de latere artikelen om aan te tonen dat zijn metafoor meer recht doet aan de empirische bevindingen van de biologische wetenschap dan Dawkins’ metafoor. Dat weerspreekt het idee dat er geen enkele empirische toetsing mogelijk is. In ‘Neo-Darwinism, the Modern Synthesis and Selfïsh Genes: Are They of Use in Physiology’ uit 2011 lijkt Noble dat overigens ook zelf in te zien. Hoewel hij vasthoudt aan de idee dat individuele metaforische uitspraken niet empirisch te toetsen zijn, stelt hij nu dat, wanneer we een groot aantal metaforische uitspraken bekijken, we wel degelijk vruchtbare en minder vruchtbare metaforen kunnen onderscheiden (Noble, 2011c).

In De muziek van het leven draagt Noble zelf al een paar argumenten aan die verhelderen op welke wj ze metaforen vruchtbaar kunnen zijn. Behalve een retorische, hebben meta­foren ook een heuristische functie; ze fungeren als een zoeklicht dat de aandacht vestigt op specifieke aspecten van een bepaalde zaak (zie hierboven, pagina 54). Als zodanig zijn ze meer dan louter ornamenten, ze sturen het onderzoek in een bepaalde richting. Het cognitieve gehalte van metaforen is bovendien niet beperkt tot hun verwijzende functie. Ze hebben ook esthetische en metafysische betekenis: ‘Metaforen wedijveren om inzicht, en criteria als eenvoud, schoonheid, creativiteit, die we gebruiken om wetenschappelij ke theorieën te beoordelen, boven hun empirische juistheid’ (zie hierboven, pagina 55).

Deze argumenten stemmen overeen met inzichten uit de postpositivistische wetenschapsfilosofie, waarin wordt gesteld dat de analogieën waarop metaforen berusten het mogelij k maken nieuwe, nog niet goed begrepen verschijnselen in kaart te brengen (Hesse, 1966; Keller, 2002). Zo vond de golftheorie van het licht haar inspiratie in het golfkarakter van fysieke media zoals water. Daarmee vinden er ook verschuivingen plaats in de betekenis van de gehanteerde begrippen. Zo liet de toepas­sing op licht de betekenis van het begrip ‘golf’ niet onberoerd. Metaforen mobiliseren begrippen. Daarbij brengen ze niet alleen overeenkomsten aan het licht, maar openen ze ook onze ogen voor de verschillen tussen de zaken die in de metafoor worden samengebracht. Bijvoorbeeld voor eigenschappen van lichtgolven die we juist niet aantreffen bij de golven in de zee.

Sommige wetenschapsfilosofen gaan nog een stap verder dan Noble en stellen dat in laatste instantie alle wetenschap­pelijke modellen als metaforen moeten worden begrepen. Ook in ‘letterlijke’ termen of in wiskundige formules uitgedrukte modellen berusten niet op een een-op-eencorrespondentie tus­sen elementen van het model en van de werkelijkheid. Het zijn meer of minder fictieve abstracties, waarvan de waarde niet zozeer wordt afgemeten aan een letterlijke overeenstemming, maar veeleer - pragmatisch - aan de mate waarin ze ons in staat stellen gebeurtenissen in de werkelijkheid te kunnen verklaren, voorspellen en beheersen (Van Fraassen, 1980).[10]

In dat licht bezien is de bijna rituele nadruk die Noble in De muziek van het leven legt op het verschil tussen metaforen en wetenschappelijke feiten nogal problematisch. Er bestaat geen theorievrije waarneming, en geen enkele theorie is volkomen vrij van metaforiek. Functionerend als ‘zoeklicht’ bepalen me­taforen mede wat zich in de waarneming als feit kan voordoen. Ze hebben met andere woorden behalve een epistemologische ook een ontologische dimensie. Metaforen zijn productief in de zin dat ze nieuwe werelden ontsluiten en nieuwe praktijken in het leven roepen. Productief is evenwel niet hetzelfde als geslaagd. Sommige metaforen zijn gelukkiger gekozen dan andere. Empirisch on­derzoek of voortschrijdend theoretisch inzicht kan nopen tot het bijstellen of verwerpen van de gehanteerde metaforen. Zo zagen we in het voorafgaande dat het toegenomen inzicht in de mechanismen van transcriptie en translatie de neodarwinistische vergelijking van het DNA met een computerprogramma of een boek met kant-en-klare recepten heeft ondergraven. Dat heeft onder meer geleid tot pogingen de gebruikte metafoor bij te stellen en het DNA bijvoorbeeld op te vatten als een woordenboek, dat een competente spreker - weefsels en organen - behoeft om tot betekenisvolle uitspraken te komen (Copland, 2005), of als een verzameling door elkaar gehusselde gedichten, die op meerdere niveaus - letters, woorden, zinnen, elementaire en meer abstracte, overdrachtelijke betekenissen - interpretatie behoeven (Borgstein, 1998).

In De muziek van het leven gaat Noble nog een stap verder en kiest hij doelbewust voor een niet-linguïstische metafoor. Misschien heeft Nobles liefde voor de muziek daarin een rol gespeeld, maar de voornaamste reden is een cognitieve: deze metafoor is beter dan de aan taal ontleende metaforen (dna als tekst, recept of woordenboek) in staat de nieuwe empirische bevindingen te beschrijven en in een betekenisvol geheel met elkaar te verbinden. Zo maakt de muziekmetafoor inzichtelijk dat in organisch leven net als in een orkest vele processen zich gelijktijdig - parallel in plaats van sequentieel - afspelen. Ook stelt de muziekmetafoor ons in staat te verhelderen dat we in organismen vooral pragmatische betekenis aantreffen, doel­matig georganiseerde processen zonder semantische inhoud. Instrumentele muziek en organismen hebben geen betekenis zoals de natuurlijke taal die heeft, tenzij we de ‘taal’ van de muziek of het organisme metaforisch opvatten. Bijvoorbeeld als gezegd wordt dat de eerste tonen van de vijfde symfonie van Beethoven de klop van het noodlot betekenen. Of dat genen zelfzuchtig zijn. Natuurlijk zijn er wel voorbeelden van semanti­sche betekenis in de muziek en bj organismen. Zowel bj vocale muziek als bij mensen treffen we boven op de pragmatische laag ook betekenisvolle klanken aan.[11]

Het is cruciaal om de rol van metaforiek in wetenschap te erkennen. Het vasthouden aan een dogmatisch onderscheid tussen letterlijk en metaforisch taalgebruik onttrekt de pro­ductieve werking van de metafoor aan het oog. Dat laat zich goed illustreren aan de hand van de plaats die de metafoor van het ‘zelfzuchtige gen’ inneemt in Dawkins’ Onze zelfzuch­tige genen. In weerwil van het feit dat deze metafoor het hele betoog draagt, hamert Dawkins in zijn boek - net als Noble in De muziek van het leven - voortdurend op het onderscheid tussen metaforisch en letterlijk, wetenschappelijk taalgebruik: ‘Uit praktische overwegingen, net zoals we steno gebruiken, heb ik het gen besproken alsof het doelgericht handelde. We hebben woorden als “zelfzuchtig” en “meedogenloos” gebruikt bij onze beschrijving van het gen, terwijl we heel goed wisten dat dit maar bij wijze van spreken was’ (Dawkins, 1995, 28, vgl. 11, 37, 43, 62, 75, 111, 147, 157, 223, 228). De metafoor[12] wordt door Dawkins gepresenteerd als niet meer dan een verkorte aanduiding van wat in werkelijkheid een louter mechanisch, moleculair proces is. De vraag is echter of Dawkins zich daarbij niet schuldig maakt aan wat Kenneth Burke de pathetic fallacy heeft genoemd, ‘de ambigue personificatie van onpersoonlijke gebeurtenissen’ (Burke, 1969, 153). Het ambigue gebruik van termen als ‘zelfzuchtig’ met betrekking tot het gen brengt een verschuiving in dit begrip teweeg.

Bovendien treedt er in Dawkins’ tekst niet alleen een ver­schuiving op in het doeldomein van de metafoor, het met het DNA-molecuul geïdentificeerde gen, maar ook in het brondomein, zelfzuchtige mensen. Want niet alleen krijgen genen menselijke eigenschappen toegedicht, mensen worden op hun beurt door Dawkins in mechanische termen beschreven. Zo lezen we in Onze zelfzuchtige genen: ‘Ik wil een moeder nu eens gewoon zien als een apparaat dat is geprogrammeerd om voor alles kopieën te verbreiden van de genen die in haar meerijden. Aangezien u en ik, als mens, weten wat het betekent om bewuste bedoelingen te hebben, is het het eenvoudigst wanneer ik het begrip bedoeling gebruik ter verduidelijking van het gedrag van overlevingsap- paraten’ (147). En waar deze mechanische opvatting van de moeder in het voorafgaande citaat nog wordt gepresenteerd als een vergelijking, wordt deze in een latere passage letterlijk genomen: ‘Om ons niet in details te verliezen, spreken we weer af het individu te beschouwen als iets dat bewuste doeleinden nastreeft, waarbij we blijven beseffen dat dit alleen maar bij wijze van spreken is. In werkelijkheid is een lichaam een apparaat dat blindelings wordt geprogrammeerd door zjn zelfzuchtige genen’ (Dawkins, 1995, 172, curs. JdM). In weerwil van het feit dat Dawkins metaforisch en letterlijk taalgebruik strikt wenst te scheiden, lijkt dat onderscheid hier dus geheel te vervagen en wordt de metafoor de status van een feit toegekend. Want wat lichamen ook precies mogen zjn, ze aanduiden als apparaat kan toch moeilijk anders worden gezien dan metaforisch taalgebruik (Midgley, 1979; Journet, 2010, 46). Maar precies daarin is de retorische kracht van Dawkins’ boek gelegen. Door het ambigue gebruik van de metafoor van de zelfzucht slaagt Dawkins er op retorisch niveau in om de even dogmatische als problematische neodarwinistische scheiding tussen het gen en het lichaam retorisch te overbruggen en de in veel opzichten heterogene taalspelen van moleculaire biologie, populatiegenetica en het intentionele handelen van de mens met elkaar te verbinden. En de enorme impact die het boek heeft gehad, zowel op biologische onderzoekers als op het grote publiek, bewijst dat dit een bijzonder succesvolle retorische manoeuvre is geweest.

Biologische metaforen en praktisch zelfbegrip

Metaforen spelen niet alleen een cruciale rol in onze pogingen kennis over de wereld en onszelf te verwerven, maar ze heb­ben ook praktische betekenis. Iedere ontologie brengt een deontologie met zich mee, ze ontsluiten ook een bepaalde handelingsruimte. Ze hebben met andere woorden, zoals Noble in De muziek van het leven opmerkt, ‘verstrekkende sociale en ethische implicaties’ (zie hierboven, pagina 61). De keuze voor een bepaald verhaal is cruciaal voor de identiteit die we daarmee zelfreflectief constitueren. Ook op dit punt is de vergelijking van de posities van Dawkins en Noble instructief.

Dawkins productieve koppeling van mechanische moleculaire processen, mathematische berekeningen van de populatiegenetica en menselijke handelingsmotieven door middel van de metafoor van de zelfzuchtige genen heeft een hoge prijs: het leidt onvermijdelijk tot een bijzonder deterministische kijk op het menselijk leven. Blijkbaar schrok Dawkins zelf terug voor deze consequentie, aangezien hij op de eerste en laatste bladzijden van zijn boek expliciet stelt dat mensen hieraan kunnen ont­snappen: ‘Wij zijn gebouwd als genetische apparaten [...], maar we bezitten het vermogen ons tegen onze makers te verzetten. Wj kunnen, als enigen op de wereld, in opstand komen tegen de tirannie van de zelfzuchtige replicateurs’ (Dawkins, 1995, 232). Maar hoe dat in het licht van het genetisch reductionisme dat alle voorafgaande bladzijden doordesemt mogelijk is, blijft in Onze zelfzuchtige genen volkomen onopgehelderd. Dat is vooral vreemd omdat Dawkins in weerwil van het feit dat hj overwegend over niet-menselij ke organismen spreekt, zij n argumentatie toch regelmatig op de mens betrekt. Bijvoorbeeld wanneer hij in het hoofdstuk over de strijd der seksen opmerkt dat ‘als we nadenken over evolutionaire argumenten zoals in dit hoofdstuk, we onherroepelijk ook aan onze eigen soort en onze eigen ervaringen denken’ (Dawkins, 1995, 192). Dat nadenken stemt niet vrolijk.

Dat wordt temeer duidelijk wanneer we zien dat Dawkins er niet alleen op is gericht moleculaire genetica, populatiegenetica en menselijk handelen onder één noemer te brengen, maar te­vens tracht een antwoord te formuleren op de netelige praktische vraag die door het neodarwinisme spookt. Centraal in Onze zelfzuchtige genen, dat zoals de ondertitel in de Nederlandse vertaling aangeeft voor alles handelt over evolutie, agressie en eigenbelang, staat namelijk de vraag hoe altruïsme mogelijk is. Indien de evolutie, zoals het neodarwinisme beweert, uitsluitend wordt voortgedreven door de natuurlijke selectie, en slechts de best aangepasten kans zien zich te reproduceren, hoe heeft nietegoïstisch gedrag, zoals we dat bj sociale dieren (zoals sociale insecten en zoogdieren, waaronder de mens) aantreffen zich dan ooit kunnen ontwikkelen? Immers, zo formuleert Dawkins het probleem, ‘je mag verwachten dat de altruïst waarschijnlijk iets meer kans loopt te sterven (hoe gering die waarschijnlijkheid ook is), terwijl de begunstigde waarschijnlijk iets meer kans krijgt te overleven’ (19). Het antwoord dat hij in Onze zelfzuchtige genen formuleert, komt er kortgezegd op neer dat ‘ogenschijnlijk altru­isme in werkelijkheid vaak vermomde zelfzucht is’ (19). Wanneer een dier zich bijvoorbeeld opoffert voor zijn soortgenoten of zijn kroost, dan dient dit schijnbaar altruïstische gedrag in werkelijk­heid slechts het voortbestaan van de genen die ze delen.

Tezamen met het sterke determinisme leidt dit inzicht tot een nogal zwarte, zo niet nihilistische kijk op het leven van de mens. Want hoewel Dawkins aan het begin van zijn boek oproept tot altruïsme - ‘Laten we proberen onbaatzuchtigheid en altruïsme aan te leren, omdat we zelfzuchtig geboren zijn’ - en op de laatste bladzijde stelt dat ‘we er zelfs over [kunnen] praten hoe we bewust een zuiver belangeloos altruïsme zouden kunnen aankweken en onderhouden, iets dat in de hele geschiedenis van de aarde nog nooit eerder heeft bestaan’ (Dawkins, 1995, 17, 232), de ‘zelfzuchtige metaforiek’ die het hele verdere betoog draagt, biedt zelfs geen begin van een antwoord op de vraag hoe we daartoe als ‘genetische apparaten’ ooit bj machte zouden kunnen zijn. Het tegendeel is eerder het geval. Zoals Dawkins zelf - met onterechte verontwaardiging - opmerkt in de inleiding tot de ‘30th Anniversary Edition’ uit 2006 van The Selfish Gene, hebben sommige critici het boek bekritiseerd vanwege het feit dat het in de jaren tachtig van de vorige eeuw heeft gediend als een ideologische rechtvaardiging voor het greed is good van het thatcherisme en de daarbij horende negentiende-eeuwse competitieve en xenofobe opvatting van de menselijke natuur (Dawkins, 2006, xiv).

Die verwijzing naar ‘de negentiende-eeuwse competitieve en xenofobe opvatting van de menselijke natuur’ is daarbij niet helemaal terecht, voor zoverre ze een verwijzing naar Darwin zou impliceren. Ook op dit punt geldt namelijk dat Darwin zelf een heel wat meer genuanceerde opvatting had over de mense­lijke moraal dan de neodarwinisten die zich op hem beroepen. Volgens Darwin heeft de menselijke moraal niet alleen zijn wor­tels in de toegenomen intelligentie van de mens - voor zoverre Dawkins argumenten aanvoert voor de mogelijkheid altruïsme te realiseren, lijkt hij zijn kaarten op een door de menselijke rede verlicht egoïsme te zetten[13] - maar ook in de sociale instincten die we met andere sociale dieren (sociale insecten, zoogdieren) delen (Darwin, 2009, 70-106; zie ook Midgley, 2009). Daarmee zou ook op het vlak van het sociale gedrag en de moraal van emergente eigenschappen kunnen worden gesproken.

Anders dan bj Dawkins, schept het conceptuele vocabulaire van Noble met termen als ‘neerwaartse oorzakelijkheid’ wel ruimte voor een bj onze alledaagse ervaring aansluitend zelf­begrip, waarin de mens als een handelingsbekwaam - dat wil zeggen niet volstrekt gedetermineerd en volkomen egoïstisch - subject kan worden begrepen. Dat wil niet zeggen dat we geheel autonome subjecten zouden zijn. Aangezien het leven zowel door opwaartse als neerwaartse oorzakelijkheid wordt geken­merkt, hebben wij geen complete controle erover. Wij zijn geen volstrekt autonome subjecten, aangezien we net zozeer bepaald worden door de processen die zich op lagere niveaus afspelen als dat wj deze processen kunnen bepalen, en veel processen laten zich niet of nauwelijks onder onze neerwaartse controle brengen. Zo leert de bestudering van ‘de syntaxis van het leven’ dat veel ziekten genetische componenten bezitten, die (nog) grotendeels aan onze beheersing ontsnappen. En op het vlak van ‘de pragmatiek van het leven’ geldt dat we onze basale drijfveren (honger, agressie, seksuele aandriften) vaak slechts met moeite onder heerschappij van onze rationele principes, argumenten en motieven kunnen brengen. En de voorafgaande reflectie op ‘de semantiek van het leven’ leert dat ook de rationaliteit zelf veel valkuilen kent in de vorm van denkfouten, drogredeneringen, retorische verleiding etc.

Dat geeft het menselijk leven een tragische dimensie. Griekse tragedies lijken om die reden een meer realistische visie op het menselijk leven tot uitdrukking te brengen dan rationalistische opvattingen die alle nadruk leggen op menselijke vrijheid en autonomie. Neem bijvoorbeeld de door Euripides ten tonele ge­voerde Medea, die met een mes in haar hand naast haar slapende kinderen staat, worstelend met de demon van de wraakzucht die haar influistert hen te doden om haar ontrouwe echtgenoot, die haar diep heeft vernederd, te treffen. Medea wordt verteerd door wraakgevoelens, maar ze houdt ook zielsveel van haar kinderen. Ze is een tragische ‘heldin’, niet zozeer nog vanwege haar lijden (er bestaan vele vormen van lijden die niet tragisch zijn), maar omdat ze de demon die haar aanzet tot de kindermoord als haar demon accepteert en daarmee de verantwoordelijkheid voor deze gruwelijke daad op zich neemt. Medea is niet vrij te noemen in de zin dat noch de omstandigheden noch haar karakter door haarzelf zijn gekozen. Maar ze had de keuze met haar demon mee te gaan of zich ertegen te verzetten. Door haar demon uiteindelijk als de hare te accepteren en dienovereenkomstig te handelen, neemt ze haar ‘verantwoordelijkheid zonder vrijheid’ (Alford, 1992). Handelingsbekwaamheid is, net als alle vormen van neerwaartse oorzakelijkheid, niet zozeer een aanvullende causale kracht, maar het vermogen om tussen de vaak tegenstrij­dige krachten die ons tot handelen aanzetten te kunnen kiezen.

Het is precies dit vermogen dat Medea tot een moreel subject maakt, hoe betreurenswaardig haar lot en hoe verwerpelijk haar daad ook is. Deze narratieve en argumentatieve speelruimte ten opzichte van wat ons drijft maakt onze menselijkheid uit (zie De Mul, 2014, 179-244).

Gelukkig kent ons leven niet alleen tragische momenten en klinkt de muziek van het menselijk leven dankzij het vermogen ons leven tot op zekere hoogte te kunnen sturen gelukkig vaak welluidend. En ook de postneodarwinistische biologie geeft aanleiding tot een zeker optimisme. Zo noopt, om een enkel voorbeeld te noemen, het recente epigenetische onderzoek tot een herziening van de veel bediscussieerde tegenstelling tus­sen nature en nurture. De hiervoor besproken onderzoekingen van de onderzoeksgroepen van Ian Weavers en Larry Feig (zie hierboven, pagina 98) leren dat natuur en opvoeding zeer nauw zijn verstrengeld. Niet in de zin dat ontwikkeling ‘van allebei een beetje’ is, maar omdat de effecten van opvoeding en omgeving zelf overerfbaar kunnen zijn. Dit onderzoek lijkt bijvoorbeeld te suggereren dat goed onderwijs niet alleen de huidige generatie slimmer maakt, maar ook de (klein)kinderen van die generatie (Grosveld & De Mul, 2010). Wil deze optimistische boodschap worden begrepen, dan is het van belang dat deze op de juiste wijze wordt getoonzet. En precies dat is wat Nobles De muziek van het leven de lezer biedt: een aubade aan het leven.